[南京園林綠化]生物技術(shù)在竹類植物上的應(yīng)用進(jìn)展與前景

2016-07-07 瀏覽625次

    竹類植物是我國重要的森林資源。我國現(xiàn)有竹林面積500萬hm2，分布有500余種竹類植物（含變種、變型），竹產(chǎn)業(yè)年產(chǎn)值達(dá)300億元，不論是竹林面積、竹種數(shù)量、竹筍和竹材產(chǎn)量均居世界首位。竹林具有良好的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，倍受生產(chǎn)、科研人員重視。 

    隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，許多研究人員，特別是林業(yè)生物技術(shù)工作者從竹子快繁、組織與細(xì)胞培養(yǎng)、開花人工誘導(dǎo)、遺傳改良四個(gè)主要方面進(jìn)行了研究，但總體深入程度不夠。由于許多竹類植物幾十年、上百年開花一次，傳統(tǒng)方法對(duì)竹子進(jìn)行遺傳改良非常困難，現(xiàn)代生物技術(shù)的應(yīng)用前景更加廣闊。 

    1竹子快繁技術(shù) 

    以繁殖芽為外植體培養(yǎng)生產(chǎn)用竹苗，運(yùn)用離體快速繁殖技術(shù)，通過幼年竹外植體選擇、消毒、叢芽誘導(dǎo)、增殖、壯苗、生根、移栽等關(guān)鍵技術(shù)的研究，麻竹（Dendrocalamuslatiflorus）、綠竹（D.oldhami）、勃氏甜龍竹（D.brandisii）和牡竹（D.strictus）共4種竹離體快繁成功，芽增殖2～5倍／月，生根率可達(dá)90.3%，移栽成活率一般在70%，最高可達(dá)90%。叢生竹一個(gè)芽通過組織培養(yǎng)一年內(nèi)可繁殖1萬叢苗。廣東省林科院可以接受麻竹、勃氏甜龍竹的訂單，提供優(yōu)良無性系組培苗。他們還提出了配套的人工促萌次生枝營建采穗圃技術(shù)，促進(jìn)次生枝苗生長技術(shù)。 

    竹子離體快繁技術(shù)僅在叢生竹中獲得成功。取外植體的母竹年齡對(duì)離體快繁竹苗生長有明顯影響，幼齡竹比成年竹容易繁殖，需調(diào)整細(xì)胞分裂素用量得以解決。 

    2組織與細(xì)胞培養(yǎng) 

    從80年代開始，國內(nèi)外比較系統(tǒng)地開展竹子組織培養(yǎng)工作，先后對(duì)18個(gè)屬70多個(gè)竹種進(jìn)行過組培研究，其中的60種獲得成功。第一種是以稈芽作為外植體，誘導(dǎo)產(chǎn)生芽和根，形成竹苗的途徑，這個(gè)途徑?jīng)]有經(jīng)過脫分化的過程。第二種是以成熟胚、莖尖、幼嫩的小花、再生小植株等為外植體，通過愈傷組織途徑，獲得再生植株。第三種是以分離的竹子原生質(zhì)體為外植體，通過懸浮培養(yǎng)，形成細(xì)胞團(tuán)，但尚無竹子原生質(zhì)體培養(yǎng)成再生植株的報(bào)道。 

    近年來，internet上有青皮竹（Bambusatextilis）等部分叢生竹人工種子的培育的報(bào)道。這種通過組培形成的胚狀體，由藻酸鹽膠夾包裹，運(yùn)輸方便而經(jīng)濟(jì)，但未見有文獻(xiàn)報(bào)道。 

    值得注意的是，近90%的竹子組織培養(yǎng)成功的報(bào)道是叢生竹種。叢生竹主要分布在溫暖濕潤的熱帶地區(qū)，器官再生能力強(qiáng)，竹稈和枝條上大多具有隱芽，通常為6倍體（2n=72）。叢生竹的休眠芽在適宜的條件下容易萌芽生根，長成新的植株。散生竹主要分布在冷暖氣候交替分明的亞熱帶、暖溫帶地區(qū)，器官再生能力極弱，通常為4倍體（2n=48）緦組培難度大。 

    3開花人工誘導(dǎo) 

    1987年，Raos在德里大學(xué)首次觀察到竹子在人工試管培養(yǎng)下開花的現(xiàn)象。1990年印度國家化學(xué)實(shí)驗(yàn)室植物組織培養(yǎng)小組的Nadgauda等報(bào)道了印度刺竹（Bambusaarundinacea）、勃氏甜龍竹和牡竹3個(gè)竹種在試管內(nèi)人工誘導(dǎo)開花現(xiàn)象。印度、日本、中國等已報(bào)道有10個(gè)竹種人工誘導(dǎo)開花獲得成功，有的還獲得了有效的試管種子。 

    竹子開花的人工誘導(dǎo)成功率與竹種類型、外植體類型、培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件等關(guān)系密切。已誘導(dǎo)開花的竹種大都屬于刺竹屬（Bambusa）、牡竹屬（Dendrocalamus）的叢生竹類；散生竹類即使取得成功，誘導(dǎo)頻率也極低。同一竹種不同的基因類型也有極顯著差異，如張光楚對(duì)麻竹的20個(gè)無性系在相同培養(yǎng)條件下繼代微繁，僅有17號(hào)無性系被誘導(dǎo)開花，該無性系在生長初期就表現(xiàn)出極強(qiáng)的芽分化能力。 

    外植體類型以幼齡期的播種幼苗或其繼代培養(yǎng)物。有的用播種幼苗的胚芽鞘切段、有的用其繼代培養(yǎng)的體細(xì)胞胚、有的用花組織。成熟組織的外植體誘導(dǎo)開花難度較大。培養(yǎng)基成分都選用了MS培養(yǎng)基或經(jīng)過調(diào)整的MS培養(yǎng)基?？萍脊ぷ髡哧P(guān)注的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類和比例，起關(guān)鍵作用的是細(xì)胞分裂素，如2T、6-BA、Zip、BAP的單一或混合組合。 

    培養(yǎng)條件一般培養(yǎng)溫度在25～30℃，每天光照10小時(shí)，光照強(qiáng)度1600Lux，pH5.8左右。 

    4遺傳改良 

    多數(shù)竹類植物很少開花，生物技術(shù)在竹類植物上應(yīng)用重要目標(biāo)是進(jìn)行遺傳改良。運(yùn)用傳統(tǒng)的雜交育種方法，曾經(jīng)培育出撐蒿竹×麻竹、版納甜龍×麻竹等一批優(yōu)良雜種。闕國寧等由黃竹嫩莖段誘導(dǎo)產(chǎn)生愈傷組織并經(jīng)懸浮培養(yǎng)和酶解后，成功地進(jìn)行了原生質(zhì)體分離。這為竹子遺傳改良工作起了推進(jìn)作用。目前，尚無通過生物技術(shù)進(jìn)行遺傳改良成功的報(bào)道。 

    5前景 

    5.1珍稀竹種或優(yōu)良無性系快繁 

    竹類植物開花不可預(yù)測，種子的獲取十分困難。長期采用無性繁殖也會(huì)產(chǎn)生竹種退化。運(yùn)用成功的離體竹子快繁技術(shù)，繁殖率高。對(duì)珍稀竹種或優(yōu)良無性系進(jìn)行快速繁殖，加速優(yōu)良品種推廣。 

    5.2生理和生化研究 

    在離體培養(yǎng)條件下，營養(yǎng)和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)供應(yīng)、培養(yǎng)環(huán)境都可以人工控制，可以用組培體系來進(jìn)行開花生理、環(huán)境協(xié)迫生理和生化的深入研究，從而避免大田試驗(yàn)的設(shè)計(jì)復(fù)雜、工作量大、試驗(yàn)周期長、條件難以控制等問題，達(dá)到事半功倍的研究效果。 

    5.3竹子遺傳改良 

    通過原生質(zhì)體培養(yǎng)途徑、愈傷組織培養(yǎng)途徑和試管人工誘導(dǎo)開花雜交途徑，運(yùn)用基因工程技術(shù)，向著提高竹子纖維含量、改善竹筍風(fēng)味和營養(yǎng)、提高竹種的抗逆、抗病蟲的目標(biāo)進(jìn)行深入研究，具有十分誘人的前景。(南京園林工程)